ABSTRACT
Teeth, like other vertebrate skeletal structures, must retain their shapes and resist fracture during load-bearing. Teeth functionally differ from bones in three ways that makes satisfying these requirements more difficult:
Teeth function primarily to concentrate stresses and therefore require greater stiffnesss;
They routinely make direct contact with opposing teeth and external objects, causing wear;
Fractured dental tissue is not reparable.
These requirements are generally resolved at the tissue level by increased mineral density, especially in enamel.
Hydroxyapatite is anisotropic in its rate of wear, with the slowest rates occurring in the direction parallel to the c-axis of the crystallite, which predicts that selection will have favored crystallite alignment parallel to the abrasive vector. This tendency has been found in several mammalian species. In these taxa, prism directions (and therefore average crystallite directions) on opposite sides of the tooth axis are asymmetric with respect to the axis but parallel with the abrasion vector.
The very high mineral density of enamel makes it fundamentally very brittle, which has resulted in selection for mechanisms increasing its resistance to fracture. Anisotropic fracture responses of enamel prisms has led to prism decussation as a means of improving fracture resistance in Cenozoic mammals with high occlusal stresses. The greater weakness to fracture in directions parallel to prism long axes allows stresses perpendicular to the nominal tensile stess (which propagates a crack) to open small cracks normal to and ahead of the nominal crack tip, thus enlarging the tip and reducing stress concentration when the tip reaches those areas. Decussation forces cracks to pass through prism diameters, requiring higher tensile stresses and resulting in prism pull-out and deeply pitted surfaces that require additional work to form. Decussation may cause the fracture path to deviate for short distances from the nominal direction, thus also reducing stress magnitude at the crack tip.
Evidence that the functional advantages of such mechanisms have effectively influenced the evolution of enamel fracture resistance include: The association of prism decussation with increased body size or with the appearance of specialized high-stress gnawing mechanisms; correlation of the directions of decussation planes with the direction of maximum tensile stress (as predicted by both stress analysis and 238by premortem crack directions); the association of wavy decussation planes in teeth subject to varying stress directions (carnivorous mammals and tusks of large South American astrapotheres); and the correlation of the degree of decussation with intra-tooth variations in relative stress intensity (early horse molars and hyena canines).
Zähne müssen wie alle Skelettelemente der Vertebraten auch unter Belastung formbeständig und bruchfest sein. Zähne unterscheiden sich funktionell von Knochen in dreifacher Weise:
In Zähnen werden Kräfte konzentriert. Deswegen benötigen sie eine größere Steifigkeit;
Zähne haben regelmäßigen Kontakt mit antagonistischen Zähnen und Materialien der Umwelt, die Abrieb verursachen;
Brüche in Zähnen können nicht repariert werden.
Diesen Erfordernissen wird im allgemeinen auf der Ebene des Werkstoffes durch einen höheren Mineralisationsgrad entsprochen, was besonders für den Schmelz gilt.
Hydroxyapatit verhält sich anisotrop in bezug auf den Abrieb, der parallel zur c-Achse des Kristallits am geringsten ist. Daraus ergibt sich eine bevorzugte Ausrichtung der Kristallite senkrecht zur Abriebrichtung. Eine entsprechende Anordnung wurde bei mehreren Säugetieren nachgewiesen. Bei diesen Formen ist die Prismenrichtung und damit die Ausrichtung der meisten Kristallite auf den gegenüberliegenden Seiten eines Zahnes assymmetrisch im bezug auf die Zahnachse, aber parallel zum ‘Abriebsvektor’.
Der hohe Mineralisationsgrad des Schmelzes macht den Zahnschmelz grundsätzlich spröde. Deswegen zielt die Selektion auf verschiedene Mechanismen Brüche zu verhindern. Die richtungsabhängige Gefährdung des Bruchs von Schmelzprismen hat zu Prismenüberkreuzungen geführt, die die Bruchgefahr bei känozoischen Säugetieren mit hohen Kaudrücken erheblich herabsetzt. Die größere Anfälligkeit für Brüche entlang der Prismenrichtung führt zu Spannungen senkrecht zu der nominalen Zugspannung, die den Riß vorantreibt. Durch diese zusätzlichen Kräfte werden kleine Risse senkrecht zur Hauptrißrichtung und vor der Spitze des Hauptrisses geöffnet, die die Spannungskonzentration des Hauptrisses mindern, wenn er auf solche Querrisse stößt.
Prismenüberkreuzung zwingt Risse auch querliegende Prismen zu überwinden, was höhere Zugkräfte erfordert, und was zu Oberflächen führt, die wegen der ausgebrochenen Prismen stark gefurcht sind und deswegen zusätzliche Arbeit erfordern. Prismenüberkreuzungen können ebenfalls über kurze Strecken die Richtung des Risses aus der Hauptrichtung ablenken, wodurch die Spannung an der Rißspitze reduziert wird.
Die funktionalen Vorteile dieser Mechanismen haben die Evolution der Bruchfestigkeit des Schmelzes nachhaltig beeinflußt. Dies wird durch folgende Beobachtungen belegt: Das Zusammengehen von Prismenüberkreuzung und zunehmender Körpergröße oder dem Auftreten von spezialisierten Hochdruck-Nageapparaten; Korrelation der Überkreuzungsebenen mit den Richtungen maximaler Zugspannungen, was von Spannungsanalysen ebenso wie aus der Analyse von prämortalen Brüchen abgelitet wurde; das Vorkommen von gewellten Überkreuzungsebenen bei wechselnden Spannungsrichtungen (Raubtiere und Stoßzähne von Süd-Amerikanischen Astrapotheria); und die Korrelation des Grades der Überkreuzung mit der 239unterschiedliche konzentrieten Drücken innerhalb eines Zahnes (z.B. Molaren der frühen Pferde und Eckzähne der Hyäne).
