ABSTRACT
The origin of prismatic enamel has aroused much interest among those studying the transition from mammal-like reptiles to mammals and the subsequent evolution of the group in the Mesozoic. A coherent model of prism origin (the LKC model) was developed independently by Lester & Koenigswald (1989) and by Carlson (1990). However, a broad survey (43 taxa) of the great structural diversity of prismless reptilian enamel and its implications for reptilian amelogenesis ( Sander 1995) undermine the LKC model because fundamental assumptions about prismless enamel are not supported. Firstly, the ameloblast epithelium is not mirrored in the structural units. Secondly, the crystallites are not oriented perpendicular to the secretory surface.
A subsequent survey of 34 synapsid taxa from pelycosaurs to eutherians did not uncover the kind of prismless enamel assumed in the LKC model but, very consistently, a new enamel type, synapsid columnar enamel (SCE). This enamel type, together with revised assumptions about amelogenesis in prismless enamel, is the foundation of a new model of prism origin: In SCE, the mineralization front is not directly adjacent to the ameloblast epithelium but is separated from it by a liquid and protein-filled space. The evolutionary advances towards the secretion of prismatic enamel are the direct contact between mineralization front and ameloblasts, perpendicular crystallite secretion, and differentiation of the Tomes’ process. These advances led to the close correspondence of structural unit (prism) and secretory unit (ameloblast) so characteristic of prismatic enamel.
However, this amelogenetic definition of a prism, i.e. the enamel volume secreted by the Tomes’ process of a single ameloblast, has confused issues of prism origin and terminology considerably and should be abandoned for a purely structural definition. A much abbreviated structural definition of prisms is that prisms are bundles of crystallites surrounded by a boundary plane (sheath) that extend without interruption, splitting, or merging from the EDJ close to the OES. Prisms can be decussated.
In der Evolution von den säugetierähnlichen Reptilien zu den Säugetieren und der Differenzierung der Säugetiere im Mesozoikum hat der Ursprung des prismatischen Schmelzes schon lange großes Interesse hervorgerufen. Ein schlüssiges Modell zur Erklärung des Prismenursprungs wurde unabhängig von 42 Lester & Koenigswald (1989) und von Carlson (1990) vorgestellt. Allerdings entstanden bald durch eine breit angelegte Untersuchung des prismenlosen Reptilschmelzes und seiner Bildung ( Sander 1995) Zweifel an diesem Modell, weil grundlegende Annahmen im Modell sich nicht bestätigten. Erstens spiegelt sich das Ameloblasten-Epithel nicht in den Struktureinheiten des prismenlosen Schmelzes wieder, und zweitens stehen die Kristallite nicht im rechten Winkel zur sezernierenden Zelloberfläche.
Die Untersuchung des Schmelzes von 34 Synapsiden-Taxa von Pelycosauriern bis zu Eutheriern konnte außerdem die Existenz des im Modell verwendeten prismenlosen Schmelzes nicht belegen. Stattdessen fand sich mit großer Einheitlichkeit ein neuer Schmelztyp, der Synapsiden-Säulenschmelz (SCE). Zusammen mit revidierten Annahmen über die Amelogenese im prismenlosen Schmelz bildet dieser Schmelztyp die Grundlage für ein neues Modell des Prismenursprungs: Im SCE folgt die Mineralisierungsfront nicht direkt auf das Ameloblasten-Epithel, sondern ist von ihm durch einen vermutlich flüssigkeitsgefüllten Raum getrennt. Die evolutiven Neuerungen, die die Bildung prismatischen Schmelzes ermöglichen, sind somit erstens der direkte Kontakt zwischen der Mineralisierungsfront und dem Ameloblasten-Epithel, zweitens die Abscheidung der Kristallite senkrecht zur Zelloberfläche und drittens die Differenzierung eines Tomes’ schen Fortsatzes. Diese Neuerungen führen zu einer engen Übereinstimmung zwischen Struktureinheit (Prisma) und Sekretionseinheit (Ameloblast), die den prismatischen Schmelz charakterisiert.
In der Vergangenheit hat diese amelogenetische Prismendefinition (‘ein Prisma ist das von einem einzigen Tomes’ schen Fortsatz abgeschiedene Schmelzvolumen’) in Fragen des Prismenursprungs und der Terminologie große Verwirrung gestiftet und sollte durch eine rein strukturelle Prismendefinition ersetzt werden. Eine solche sehr knappe Definition lautet dann folgendermaßen: Prismen sind von einer Grenzfläche (Prismenscheide) umgebene Bündel von Kristalliten, die ohne Unterbrechung von der Schmelz-Dentin-Grenze bis in die Nähe der Schmelzoberfläche verlaufen, ohne sich dabei zu teilen oder ineinander überzugehen. Prismen haben außerdem die grundsätzliche Fähigkeit, sich zu überkreuzen.
